4. 从神经元到意识的层级涌现
在最近的神经科学实验中，模块化的模式完成也变得越来越明显。人类大脑是生物学中智能行为的顶峰。神经系统由大量的神经元构成，每个神经元通常都与大量的其他神经元相连。在演化过程中，人类的大脑体积越来越大，连接越来越紧密，达到了天文数字——人类的神经元数量接近1000亿，每个神经元之间有数十万个连接。这种向更多神经元和连接的转变不可能是巧合：一个拥有许多相互作用单元的系统正是变得功能更强大和更复杂所需要的。
但是这些巨大的神经回路到底是做什么的呢？虽然许多神经科学家都同意神经系统的功能是感知环境并产生行为，但是这究竟是如何发生的还不清楚。Santiago Ramón y Cajal 和 Charles Scott Sherrington 在一个多世纪前提出的被称为“神经元学说”（neuron doctrine）的传统观点认为，每个神经元都有特定的功能。这将使大脑类似于一架飞机，由数百万个部件组成，每个部件都精确地设计用于特定的任务。
在这种框架下，神经科学家对大脑进行了分析，一次研究一个神经元，将单个神经元的活动与动物的行为或人的精神状态联系起来。然而，如果生物系统的真正目标来自于它们的子单元或模块如何相互作用，那么通过观察单个神经元来分析大脑就像试图理解一部电影而盯着一个孤立的像素一样徒劳。
神经回路可能产生什么类型的特性？因为神经元可以相互激活，神经回路可以产生独立于外部世界的内部活动状态。一组相互连接的神经元可以自动激活彼此，并在一段时间内一起变得活跃，即使外界没有发生任何事情。这或许可以帮助我们将人类心智中的概念和抽象理解为，由神经元集群组成的模块的内源性活动。
用这些内源性活动状态作为符号，演化就可以建立对现实的形式表征。它可以操纵这些状态，而不是操纵现实，就像我们通过定义数学术语来探索对象之间的关系一样。从这个角度来看，正如康德在《纯粹理性批判》中提出的观点的要旨所言，神经系统的演化代表了一个新的形式世界的出现，一个象征性的世界，它极大地扩展了物质世界的可能性，因为它给了我们一种在精神上探索和操纵它的方法。
神经元模块也可以被组织成层级结构，其中更高层级的模块编码象征更加抽象的实体。例如，我们脊髓中较低水平的神经元群可能会激活肌肉纤维，并处于运动皮层中较高水平的集群的控制下，它们能够更抽象地编码所需的运动（“改变腿的位置”）。反过来，这些运动皮层的集群可以再次被高阶神经元控制（“做单足旋转运动”）?，这些神经元可以被脑前额叶外皮中表征行为意图（“进行芭蕾舞表演”）的神经元群控制。
使用层级结构中的嵌套模块为一个艰巨的设计挑战提供了一个简洁的解决方案：自然使用神经元集群作为计算模块，在不同层级上执行不同的功能，而不是一次一次地指定和控制每个元素。这种抽象程度的不断增加可以帮助解释认知和意识作为涌现的功能特性，是如何从相对简单的神经硬件中产生的。这种层级涌现的强大想法也是计算机科学中分层神经网络模型的基础，神经网络之所以被命名为“神经”，是因为受到神经回路的启发。
回到达尔文的问题：如果演化是盲目的，只作用于单个单元，一次一个突变，那么生物体的整体结构和功能如何能为了共同的利益而被修改呢？除了生成模块，神经网络还有一个我们已经讨论过的有趣特性：模式完成。
在最近的实验中，通过只激活小鼠视觉皮层中的两个神经元，诱导小鼠产生人为的感知或视觉幻觉。考虑到老鼠大脑有大约1亿个神经元，这怎么可能呢？答案是这些神经元可以通过模式完成触发神经元集群。神经元的连通性似乎放大了活动，因此就像雪崩一样，一个神经元的变化最终会触发整个模块。这意味着你只需要激活集群中的一个关键成员，就可以激活整个神经元模块。
模式完成可能是大脑内部如何工作的核心——根据手头的任务，在层级结构的不同级别，一个一个模块地进行内部动员。但是，为什么模式完成最终不会使整个大脑陷入癫痫发作的状态呢？通过给这些神经回路增加抑制性连接——小型断路器——可以将雪崩限制在小型神经元群中，而不是灾难性地激活整个大脑。通过利用模式完成和抑制回路，大脑有能力在需要的时候选择和操作不同层级的模块。
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图3. 触发刺激允许模式完成，因为网络可以被组织起来，它们倾向于从不同的位置（比如一个球从许多不同的起点滚进阱里的方式）进入特定的状态（记忆）。这种景观的拓扑结构意味着系统在受到干扰时会自动回复到相同的状态——正如当球被放置在边缘附近时，会滚落到山谷底部。这个关于模式完成的比喻抓住了系统的“适应性景观”如何“使你做到”这一想法：它允许子单元追求局部的自稳态目标（例如让一个变量沿着梯度向下移动使之最小化），但最终结果是一个更高层次的模式。
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图4. 计算机科学也利用了网络的这一能力，即从一系列部分输入——模式完成的推广——得到同样的结果。例如，计算神经网络可以基于一个局部的、其中一些方面已被删除的图片，恢复出完整的图片。
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图5. 扁虫是模式完成的大师，可以从它的模式的一小块生成整个解剖结构。细胞的生物电网络储存一种模式记忆，控制单个细胞以恢复整体。
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图6. 模式完成也存在于神经回路中，其中一小组连接的神经元可以存储联想记忆。这里可以看到：a）独立的神经元没有突触连接；b）神经元1、3和5被外部输入同时激活，这形成并加强了它们之间的突触连接；c）当输入停止时，神经元的活动也停止了（然而，这三个神经元之间的突触连接仍然存在；这些神经元形成了一个模块，它们的相互连接决定这个模块如何活动） ; d）一个输入激活了最初的三个神经元中的一个，但连接激活了所有三个神经元，完成了整个模式；e）即使输入电流已经结束，神经元仍然保持活跃，实际上，储存了输入的记忆。
通过这种方式，模式完成支持层级结构中相同和不同层级模块之间的连接，将它们编织成一个单独的系统。下层模块中的关键神经元可以被上层神经元激活，反之亦然。就像改变一支军队的行军路线一样，你不需要说服每个士兵这样做——只要说服将军，他会让其他士兵服从。与神经元和非神经信号之间的许多相似之处一致，模式完成向我们展示了一个单一事件——例如一个突变——如何能够改变一支军队，或者创造一只眼睛。
从在代谢空间解决问题的微生物细胞，到在解剖空间解决问题的组织，再到我们所知的环游世界的人类群体，生命以自己的方式，利用模块的能力完成事情，朝着智能设计的方向发展。内稳态回路提供灵活的响应，直到达到设定点，即使事情发生变化。模块化意味着演化可以很容易地探索集体认为是“正确”的条件，以及需要采取什么样的行动才能达到这一点。模块的层级结构意味着简单的信号可以触发复杂的动作，这些动作不需要被重新发现或进行微管理，当只有一小部分信号触发它们时，它们就可以进行调整。
5. 智能，自下而上涌现
我们已经描述了一套生物学方法，这些方法严重依赖于控制论、计算机科学和工程学的概念。但是在调和这些方法上还有很多工作要做。尽管近年来分子遗传学研究取得了一些进展，但是我们对基因组与身体（变化的）解剖学和生理学之间的关系的理解仍然处于非常早期的阶段。就像计算机科学在20世纪40年代从重新布线硬件转向关注能够控制设备行为的算法和软件一样，生物科学现在需要转变轨道。
理解多尺度嵌套智能的影响涉及众多领域，从关于我们演化起源的基本问题，到人工智能、再生医学和生物机器人的实用路线图。了解活体组织中实施的控制系统可以导致生物医学的重大进展。如果我们真正掌握了如何控制身体的设定点，或许能够修复出生缺陷，诱导器官再生，甚至可能战胜衰老（一些刺胞动物和涡虫扁虫本质上是永生的，证明了没有寿命限制的复杂生物体是可能的，它们使用的是和我们是同样类型的细胞）。也许癌症也可以被看作是一种模块化的疾病：身体细胞合作的机制偶尔会崩溃，导致细胞回复到它们单细胞的过去——这是一种更自私的模式，此时它们把身体的其余部分当作它们最大限度繁殖的环境。
在工程领域，设计者传统上是用笨重但可靠的部件来建造机器人。相比之下，生物学利用部件的不可靠性，充分利用每个层次（分子、细胞、组织、器官、有机体和群体）的能力来照顾自己。这使得适应性的可塑性达到了令人难以置信的程度。如果我们破解生物学中的神经元代码，就可以开始将行为编程到合成神经系统中，并建造自我修复的柔性机器人。最近的工作表明，具有自己局部目标的代理细胞已经可以被引导创造出全新的自主仿生机器人。除了机器人的身体，这些想法还为机器学习和人工智能开辟了新的途径：提升了这样一种体系架构的前景，即基于古老的、多样化解决问题的集群（比如细菌和后生动物），而非基于大脑。
发育生物学、神经科学、生物物理学、计算机科学和认知科学的这种涌现的融合，可能会有深远而潜在的变革性应用。自上而下的策略利用了生物学的先天智慧（实际上是与之结合），可以在那些只关注分子和基因细节的领域取得变革性的进展。有鉴于此，我们呼吁生物学家拥抱这样的立场：将细胞通路、细胞和细胞过程视为有计划、有能力解决问题，以及探测和储存信息的主体——这不再是一种隐喻，而是一种严肃的假设，系统发育史上细胞层面的智能行为的涌现使之变得可信。如果我们能够认识到最陌生的外表掩盖下的智能，它可能会彻底改变我们对自然世界的理解，以及我们作为认知生物的本性。
作者信息
Michael Levin 是马萨诸塞州塔夫茨大学的 Vannevar Bush 主席和生物学特聘教授，领导艾伦探索中心和塔夫茨再生与发育生物学中心。
Rafael Yuste 是哥伦比亚大学生物科学和神经科学教授、科维理脑科学研究所联合主任、NeuroTechnology 中心主任和 NeuroRights 基金会主席。
